TRILOBITES

Son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.

Aparecieron en el período Cámbrico (al inicio del Paleozoico), y empezaron a diversificarse ya en el Cámbrico inferior. Tras la extinción masiva de finales del Cámbrico sólo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelágicos, de aguas profundas. Durante el Ordovícico alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. Los últimos trilobites, ya sólo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del límite Permo-Triásico (hace unos 250 millones de años). Por tanto, su presencia en la Tierra se prolongó durante todo el Paleozoico, más de 300 millones de años. Los trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados, que probablemente sean el grupo de animales fósiles más conocidos.

Morfología

Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos oval y dividido en tres tagmas, céfalon, tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico, lo que ha facilitado su fosilización. Su tamaño varía desde unos pocos milímetros a más 60 cm en algunas especies gigantes.

Céfalon

El céfalon ("cabeza") es el resultado de la fusión total de diversos segmentos, y no muestra restos externos se metamerización. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas genales; las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca.

Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pedúnculos), análogos a los de parientes actuales como los crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. En la parte ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas son equivalentes, por su posición preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par de los crustáceos.

Tórax

El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros bien diferenciados; están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidos entre sí y a las del céfalon.

Pigidio

El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del céfalon y del tórax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados.

Apéndices

Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apéndices birrámeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una uña terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lóbulos pleurales, que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central.

Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de artrópodos. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los Merostomados.

FORAMINÍFEROS

Son un orden de protozoos plasmódromos rizópodos, con el cuerpo protegido por una concha sólida, de forma variadísima, constituida por una substancia orgánica, cuya resistencia aumenta con su mineralización por la caliza, que el animal segrega; en el caso más sencillo, el caparazón tiene una sola cámara, los foraminíferos monotálamos, y un solo y amplio orificio para la salida de los seudópodos, los foraminíferos imperforados; en el caso más complicado, el caparazón se halla dividido en varias cámaras, los politálamos, y posee multitud de orificios en las paredes, por donde salen los seudópodos, los foraminíferos perforados.

Ciclo reproductivo

presentan una alternancia generacional que se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo). Así, en el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes:

forma A: gamonte haploide uninucleado megalosférico, con reproducción sexual (tamaño pequeño).

forma B: esquizonte diploide plurinucleado microsférico, con reproducción asexual (tamaño grande).

La forma microsférica es conservadora en el sentido ontogenético, pues recapitula el desarrollo filogenético del grupo. Por el contrario, la forma megalosférica es progresiva, al comenzar directamente su desarrollo en formas evolutivamente avanzadas.

Entre las poblaciones actuales la proporción de esquizontes es mucho mayor que la de gamontes, lo que indica que la reproducción sexual es más excepcional.

Los foraminíferos bentónicos, cuyos primeros fósiles datan de finales Precámbrico, pueden ser tanto sésiles como vágiles. Según la posición que ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentónicos o endobentónicos (epifaunales o infaunales, respectivamente). Dos parámetros ambientales son los principales responsables en determinar la profundidad en la que un foraminífero vive y su abundancia, la disponibilidad de oxígeno y la cantidad de alimento disponible. Se valen de sus pseudópodos o de secreciones calcáreas para fijarse al sustrato. La mayoría son marinos y estenohalinos (i.e., toleran pequeñas variaciones en los niveles de salinidad de las aguas). Algunos foraminíferos con conchas de tipo aporcelanado en ambientes hipersalinos (salinidad > 35‰), mientras que algunos foraminíferos aglutinados o hialinos prefieren aguas salobres, incluso algunos son capaces de adaptarse a las más variadas condiciones de salinidad (salvo lagos).


Concha de Globigerina bulloides (un foraminífero planctónico) formada por varias cámaras globulares que permiten que el animal flote.

Los foraminíferos planctónicos son mucho menos diversos que los bentónicos (con alrededor de 40 especies modernas) además de presentar un menor registro geológico, ya que los primeros fosiles son del período Jurasico. Son típicamente estenohalinos (salinidad entre 34 y 36‰). Suelen ocupar la zona fótica, y durante su ciclo vital algunas especies varían de profundidad (migración ontogénica). La profundidad límite suele ser alrededor de 200 m, y frecuentemente la mayor parte de las especies suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m. Las biocenosis de foraminíferos presentan una mayor diversidad de especies y con morfologías más complejas e individuos de mayor tamaño en los ambientes tropicales y subtropicales (asociaciones politáxicas).

Por el contrario, en ambientes de alta latitud las asociaciones de foraminíferos planctónicos suelen ser poco diversas, con organismos de pequeño tamaño y formas sencillas, y suelen estar dominadas por una o a lo sumo dos especies (asociaciones oligotáxicas).
Los foraminíferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua, la temperatura, productividad, volumen total de hielo así como características geoquímica del agua (pH, concentración de metales trazas), y contaminación del medio.

BRAQUIOPODOS

Los Braquiópodos son invertebrados marinos distintos de los Bivalvos, ya que su concha esta formada por dos valvas de distinto tamaño, forma y ornamentación.

Viven en los fondos fijados por un tubo llamado "Pedúnculo" por el que se sujetan.

Generalmente prefieren las aguas frías con intenso movimiento, aunque los hay que habitan en mares tropicales.

Se alimentan situándose contra la corriente con las valvas abiertas y atrapando con sus diminutos tentáculos el placton que después de filtrado en su organismo, liberan los residuos.

Desde hace unos 500 mill. hasta nuestros días, han sufrido varias extinciones, de 2.000 géneros fósiles descritos, sólo quedan unos 70 en la actualidad. La expansión de los bivalvos, fue en detrimento de los braquiópodos.

Los géneros que más se encuentran fosilizados siempre aparecen en comunidades ya que es su forma de vida (debido también a la escasa dispersión de sus Larvas).

La línea de contacto de ambas valvas se llama "comisura".